Медь, в хелатной форме Cu

Медь (Cuprum) не является самым распространенным элементом в земной коре, её содержание составляет всего 0,01% от общей массы. Однако, в отличие от других металлов, медь часто встречается в самородном состоянии, причем размеры самородков могут быть впечатляющими. Благодаря этому, а также относительной простоте обработки, медь стала одним из первых металлов, освоенных человеком. В настоящее время медь получают преимущественно из руд. Существует два основных типа медных руд: оксидные и сульфидные. Наибольшее промышленное значение имеют сульфидные руды, из которых извлекается около 80% всей добываемой меди. Среди минералов, составляющих медные руды, можно выделить следующие: Халькозин*, или медный блеск, с химической формулой Cu₂S. Халькопирит*, или медный колчедан, с химической формулой CuFeS₂. Малахит* с химической формулой Cu(СО₃)(ОН)₂. Россия обладает богатыми месторождениями медных руд, сосредоточенными, в частности, на Урале.## Медь как микроэлемент в жизни растений Медь – важный микроэлемент для растений, играющий ключевую роль в различных физиологических процессах. ### Роль меди в ферментативных реакциях Медь участвует в функционировании многих ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. К ним относятся: Пластоцианин:* этот белок, содержащий медь, участвует в фотосинтезе, передавая электроны в электрон-транспортной цепи хлоропластов. Цитохромоксидаза:* этот фермент, также содержащий медь, является конечным акцептором электронов в дыхательной цепи митохондрий, играя ключевую роль в производстве энергии. Полифенолоксидаза:* этот фермент участвует в синтезе лигнина, алкалоидов и меланинов – веществ, защищающих растения от патогенов и повреждений. Супероксиддисмутаза:* этот фермент, содержащий медь и цинк, защищает клетки от окислительного стресса, нейтрализуя супероксидные радикалы. Аскорбатоксидаза:* этот фермент катализирует окисление аскорбиновой кислоты (витамина С), которая играет важную роль в антиоксидантной защите и регуляции роста растений. Аминоксидаза:* этот фермент участвует в окислительном дезаминировании аминов, играя роль в защитных реакциях, лигнификации и формировании пробковой ткани. ### Поглощение и транспорт меди Растения поглощают медь из почвы с помощью белков-транспортеров, относящихся к семейству CTR. Предполагается, что эти белки транспортируют медь в одновалентной форме (Cu+). Поэтому двухвалентная медь (Cu2+), присутствующая в почве, должна быть восстановлена до Cu+ перед поглощением. Этот процесс, вероятно, осуществляется Fe3+-хелатредуктазой, которая также восстанавливает железо. ### Распределение меди в растении Медь распределена в растении неравномерно. Наибольшая ее концентрация наблюдается в листьях, где она в основном сосредоточена в хлоропластах. Значительное количество меди содержится также в семенах. В корнях медь в основном связана с клеточными стенками. ### Дефицит меди Недостаток меди приводит к нарушению работы медьсодержащих ферментов, что проявляется в виде различных симптомов, таких как: * Задержка роста и развития растений * Хлороз (пожелтение) листьев * Нарушение цветения и плодоношения * Повышенная чувствительность к болезням ## Медь: от почвы до растения Медь – микроэлемент с неоднозначным влиянием на растения. Необходимый для роста и развития, он может стать токсичным при избытке. ### Медь в почве Содержание меди в земной коре не превышает 0,01%. Основные ее источники – это изверженные породы, в то время как в известняках, суглинках и песках ее значительно меньше. В почве медь существует в различных формах: Водорастворимые:* Cu²⁺, Cu(CO₃)₂²⁻, Cu(OH)₄²⁻, Cu(OH)₃⁻ и др. Обменные:* поглощенные органическими и минеральными коллоидами. Труднорастворимые:* медные соли. Медьсодержащие минералы.* Комплексные органические соединения.* Доступность меди для растений зависит от множества факторов, таких как: pH среды:* растворимость меди снижается при pH 7-8. Адсорбция:* оксиды железа и марганца, глинистые минералы активно связывают медь. Комплексообразование:* органические вещества почвы образуют с медью растворимые и нерастворимые комплексы. Наиболее доступны для растений водорастворимые и обменно-сорбированные соединения меди. ### Дефицит меди Недостаток меди чаще всего наблюдается на кислых песчаных и торфянистых почвах. Критический уровень дефицита – 1-5 мг/кг сухой массы. Функциональные нарушения: * Нарушение лигнификации клеточных стенок, особенно в склеренхиме стебля. * Подавление активности ферментов фотосинтеза и дыхания. * Снижение уровня пластоцианина и активности фотосистемы I. * Нарушение энергетического обмена. * Снижение активности CuZnСОД. Визуальные симптомы: * Замедленный рост. * Искривление побегов. * Бледная окраска молодых листьев. * Некроз апикальных меристем. * У злаков: сухие скрученные листья, недоразвитые или отсутствующие колосья и метелки. * У подсолнечника: мелкое, искривленное соцветие, бледно-зеленые листья верхнего яруса. * У льна: укорочение междоузлия, «розеточность», полегание. * У плодовых деревьев: желтение и опадание листьев, растрескивание коры, камедетечение, слабое плодоношение. ### Избыток меди Критический уровень меди для большинства растений – 10-20 мг/кг сухой массы. Функциональные нарушения: * Подавление роста побегов и корней. * Нарушение целостности мембран. * Подавление активности ферментов и фотосинтеза. * Снижение концентрации хлорофилла. * Нарушение структуры и функций ядер в меристемах корней. Последствия: * Накопление меди в корнях. * Медный токсикоз у животных, употребляющих растения с избытком меди. ### Мобилизация меди из вакуолей У растений Arabidopsis белки семейства CTR, называемые COPT, участвуют в транспорте меди как в цитоплазму (COPT1 и COPT2), так и внутри клетки (COPT3 и COPT5). ### Влияние корневых выделений Органические соединения, выделяемые корнями двудольных растений, способствуют диффузии почвенных катионов меди к корням. В ризосфере концентрация органики и растворимых форм меди может быть значительно выше, чем в остальной почве.