Аминокислоты

## Аминокислоты и их производные в защите растений от тяжелых металлов Азотный метаболизм играет ключевую роль в адаптации растений к повышенному содержанию тяжелых металлов в окружающей среде. В ответ на их воздействие в растениях накапливаются различные соединения, такие как аминокислоты, пептиды, амины, металлотионеины, фитохелатины, которые участвуют в детоксикации тяжелых металлов. Пролин Накопление пролина – это типичная реакция растений на различные виды абиотического стресса, включая избыток тяжелых металлов, засоление, дефицит влаги и экстремальные температуры. Индуцированное металлами накопление пролина по своим масштабам и характеристикам сравнимо с реакцией на другие стрессовые факторы абиотической природы. Например, в листьях чувствительного вида Silene vulgaris концентрация пролина под воздействием тяжелых металлов (в порядке убывания токсичности: Cd>Zn>Cu) возрастала более чем в 20 раз. В корнях эта реакция была менее выражена. Интересно, что у устойчивых к избытку металлов растений (например, Armeria maritima, Deschampsia cespitosa, Silene vulgaris) уровень пролина в корнях был выше, чем у чувствительных видов, даже без воздействия тяжелых металлов. Детоксикация тяжелых металлов с участием пролина возможна благодаря их связыванию в комплексы (иммобилизации), а также антиоксидантным и регуляторным свойствам пролина. Окислительный стресс – это еще один фактор, вызывающий повреждения у растений в условиях избытка тяжелых металлов. Известны реакции взаимодействия пролина с активными формами кислорода, такими как гидроксильный радикал (OH), но не с супероксидными радикалами. Гистидин Гистидин (Гис) играет важную роль в транспорте никеля из корней в побеги и адаптации растений к избытку этого металла. Например, у гипераккумулятора никеля Alyssum lesbiacum концентрация Гис в ксилемном соке возрастала с увеличением концентрации никеля в среде. Другие аминокислоты Помимо Гис, в детоксикации тяжелых металлов в тканях растений могут участвовать и другие аминокислоты, например аспарагин. В ксилемном соке катионы меди, никеля и цинка связываются не только цитратом, но и аминокислотами, включая Гис. Полиамины Полиамины – это полимеры, содержащие в своей структуре аминогруппы. Они играют важную роль в регуляции роста и развития растений. Полиамины, содержащие первичные и вторичные аминогруппы, способны образовывать комплексы с ионами металлов, таких как Cu²⁺, Co²⁺, Ni²⁺, Fe²⁺, Fe³⁺. Глутатион Глутатион – это трипептид, играющий важную роль в связывании тяжелых металлов и их переносе на металлотионеины и фитохелатины. Кроме того, глутатион обладает антиоксидантными свойствами, защищая клетку от токсичного действия радикалов. Металлотионеины Металлотионеины (МТ) – это группа богатых цистеином молекул, связывающих тяжелые металлы с помощью восстановленных тиоловых групп. МТ встречаются у различных групп организмов, включая растения. [Изображение структуры металлотионеина] Выделяют три класса металлотионеинов (МТ-I, МТ-II, MT-III), различающихся по структуре и функциям. ## Химические элементы в царстве растений: от детоксикации до хранения Растения, подобно другим организмам, выработали различные механизмы для взаимодействия с химическими элементами, как необходимыми для жизни, так и потенциально токсичными. В этой статье мы рассмотрим три важных класса соединений, играющих ключевую роль в этих процессах: фитохелатины, фитин и ферритин. ### Фитохелатины: защитники от тяжелых металлов Фитохелатины, впервые обнаруженные в клетках дрожжей Schizosaccharomyces pombe, представляют собой пептиды, структурно схожие с глутатионом. В зависимости от типа концевой аминокислоты, различают пять семейств фитохелатинов: с глицином, β-аланином, цистеином, серином и глутаминовой кислотой. Каждое семейство характеризуется повторяющейся последовательностью γ-глутамилцистеина (от двух до семи раз), вариативность которой определяется видом организма и условиями окружающей среды. Разнообразие и распространение фитохелатинов: | Семейство | Состав | Характеристика | |-----------------|-----------------------------|----------------------------------------------------------------------------------------------------| | Глицина | (γ-ГлуЦис)n-Гли | Широко распространены, синтезируются в ответ на кадмий | | β-Аланина | (γ-Глу-Цис)n-β-Ала | Характерны для бобовых, синтезируются в ответ на кадмий | | Цистеина | (γ-Глу-Цис)n | Типичны для злаков, участвуют в биосинтезе глутатиона | | Серина | (γ-Глу-Цис)nСер | Встречаются у злаков (рис, пшеница, рожь, овес), за исключением кукурузы | | Глутаминовой кислоты | (γ-Глу-Цис)n-Глу | Обнаружены в корнях кукурузы при выращивании на среде, обогащенной кадмием | Фитохелатины синтезируются из глутатиона под действием фермента фитохелатинсинтазы, локализованной в тканях с высокой вакуолизацией: листьях (преимущественно в трихомах), корнях, семядолях, стеблях. Индукторы синтеза фитохелатинов: * Ионы тяжелых металлов: Ag+, As5+, Au+, Bi3+, Cd2+, Cu2+, Hg2+, Ni2+, Pb2+, Sb3+, Se4+, Sn2+, Te4+, W6+, Zn2+ * Ионы некоторых микроэлементов: Fe2+, Ga2+, In3+, Pb2+, La3+ Наиболее сильными индукторами являются кадмий, серебро, висмут, свинец, цинк, медь, ртуть и золото. Интересно, что у кукурузы синтез фитохелатинов индуцирует кадмий, но не ртуть. Механизм действия и функции фитохелатинов: 1. Связывание ионов тяжелых металлов своими SH-группами. 2. Защита растительных ферментов от токсичного действия тяжелых металлов. 3. Транспорт связанных металлов в вакуоль. Фитохелатины образуют с металлами комплексы двух типов: низкомолекулярные (формируются в цитоплазме) и высокомолекулярные (формируются в вакуолях). Дополнительные функции фитохелатинов: * Участие в транспорте серы. * Защита от окислительного стресса. * Транспорт металлов из корней в побег. ### Фитин: хранитель фосфора и цинка Фитин, накапливаясь в виде глобул внутри белковых тел, служит основным резервуаром фосфора в растениях, особенно в семенах. У толерантных к цинку растений Deschampsia caespitosa фитин накапливается в кортикальных клетках зон растяжения корней, образуя фитаты цинка. ### Ферритин: регулятор железа Ферритин, локализованный преимущественно в строме хлоропластов, играет важную роль в хранении и регуляции уровня желе