Стеблевая ржавчина зерновых

Возбудителем стеблевой ржавчины злаков является гриб Puccinia graminis, который способен поражать пшеницу, рожь, овес и иногда ячмень. На сегодняшний день считается, что разные культуры злаковых растений поражают разные подвиды гриба. В научной литературе можно встретить второе название заболевания - линейная ржавчина злаков.


Жизненный цикл гриба включает развитие на разных видах растений. Начало развития отмечается на барбарисе. На листьях барбариса
с верхней стороны в конце апреля — начале мая появляются оранжевые пятна. Это спороношение гриба, возникшее на мицелии паразита, находящемся в растении. Спороношение в начале представляет собой клубок гиф, которые затем преобразуются в бутылковидные структуры, погруженные в ткани листа. На вершине этих образований есть отверстие, дно и края их выстланы мицелием гриба, а в полости образуются специальные удлиненные клетки, отделяющие мелкие одноклеточные споры. Эти споры называют спермациями или пикноспорами, а бутылковидные структуры — спермагониями или пикнидами. Спермации и спермогонии возникают на одноядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермациев соединилось друг с другом. Этот процесс по своей функции равнозначен половому процессу,
свойственному остальным группам грибов. Соединение мицелиев различных полов может осуществляться насекомыми, которые приносят споры одного пола в спермогонии другого пола.
Кроме того, на одном и том же листе прорастающие пикноспоры разных знаков могут подрастать друг к другу. Иногда спора одного полового знака может дать отросток в спермогонии, относящийся к другому полу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двухядерный мицелий. Однако слияния ядер в этом случае не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба.

Двухъядерпый мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней поверхности
его под спермогонием вместилище для двухъядерных спор — так называемый эцидий, внутри которого образуются эцидиоспоры. Эцидии имеют вид округлых или продолговатых чашечек, окруженных оболочкой, которая называется перидием и состоит из продолговатых бесцветных толстостенных клеток. На дне эцидия образуется слой цилиндрических клеток, от которого в виде цепочек отделяются эцидиоспоры. Между ними обычно находятся особые промежуточные клетки, которые впоследствии разрушаются и таким образом способствуют отделению эцидиоспор. Эцидиоспоры обычно округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эцидий вскрывается и эцидиоспоры
высыпаются во внешнюю среду. Эцидиоспоры, как и эцидии, образуются двухъядерным мицелием.

Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы эцидиоспоры попали на растения из семейства злаков. На них и начинается основное развитие паразита. После заражения на злаках образуется местный, растущий на небольшом участке ткани растения двухъядерный мицелий, на котором развиваются летние споры
гриба, называемые уредоспорами. Они возникают в массе под эпидермисом листа или стебля, а затем в случае стеблевой ржавчины прорывают его, образуя порошащие продолговатые щели, наполненные спорами гриба. Уредоспоры обычно одноклеточные, яйцевидной формы, оранжевые, расположенные на бесцвет-
ных ножках. Характерной чертой этого вида спороношения является то, что в течение лета оно может дать несколько поколений
уредоспор, которые, попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию).

Споры гриба распространяются от растения к растению ветром. Они могут подниматься воздушными течениями на высоту 2000 м и более, переноситься ветром на тысячи километров и, попадая на восприимчивые растения, вызывать их заражение.

К концу лета на месте уредосиор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телейтоспоры гриба. У возбудителя стеблевой ржавчины они расположены на ножках в телейтоспороношениях (пустулах), прорывающих эпидермис. Телейтоспоры служат для перезимовки гриба. Вначале они, так же как и образующий их мицелий, содержат два неслившихся ядра. Они зимуют на стерне злаков и способны оставаться живыми в течение всей зимы под снегом.

Весной в спорах происходит слияние двух ядер (кариогамия), т.е. идет настоящий половой процесс. В результате этого слияния образуется ядро с двойным набором хромосом — диплоидное ядро. Этот процесс происходит до прорастания спор. Затем диплоидное ядро делится дважды, в результате чего образуются четыре гаплоидных (с единичным набором хромосом) ядра. На каждой клетке телейтоспоры развивается базидия - бесцветная клетка, разделенная перегородками на 4 части. От каждой части отходит бесцветный, утоньшающийся к концу вырост — стеригма, на кончике которой образуется базидиоспора, содержащая одно гаплоидное ядро. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на растение барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, а две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений:
1) спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами);
2) эцидии с эцидиоспорами;
3) уредостадия с уредоспорами;
4) телейтостадия с телейтоспорами;
5) базидия с базидиоспорами.

Стеблевая ржавчинна относят к формам с полным циклом развития.